Biodog

Resumen

A pesar de los informes anecdóticos de las asombrosas habilidades de búsqueda en los perros, sus estrategias de búsqueda no se comprenden completamente. Equipamos a 27 perros de caza con collares GPS y cámaras de acción, los dejamos vagar libremente en áreas boscosas y analizamos los componentes de búsqueda en más de 600 pruebas. Al regresar con el dueño (hacia casa), los perros siguieron su rastro de salida («rastreo») o usaron una ruta novedosa («exploración»). La ruta de entrada durante la exploración comenzó principalmente con una carrera corta (unos 20 m) a lo largo del eje geomagnético norte-sur, independientemente de la dirección real hacia casa. Realizar tal ‘carrera de brújula’ aumentó significativamente la eficiencia de búsqueda. Proponemos que esta carrera es fundamental para que el mapa mental se registre con la brújula magnética y para establecer el rumbo del animal.

Homing, definido ampliamente como la capacidad de regresar a un lugar objetivo conocido (por ejemplo, criaderos, sitios de refugio) después del desplazamiento , se ha demostrado taxonómicamente. diversa gama de vertebrados que se basan en una multitud de señales, por ejemplo, visuales, olfativas, acústicas, celestes, magnéticas e idiotéticas Sin embargo, el diseño de estudios sistemáticos para caracterizar las estrategias de navegación y los mecanismos sensoriales subyacentes que median el comportamiento de búsqueda en especies no migratorias, particularmente en mamíferos que viven en libertad, ha resultado difícil, y nuestra comprensión de la navegación y la búsqueda a gran escala sigue siendo incompleta

Los relatos anecdóticos de las impresionantes habilidades de navegación de los perros han sido comunes, tal vez mejor ejemplificados en la Primera Guerra Mundial cuando los ‘perros mensajeros’ se usaron como mensajeros para entregar información confidencial en los campos de batalla ( Richardson, 1920 ). Hace casi un siglo, se realizaron los primeros estudios diseñados para examinar las habilidades de navegación en perros, lo que reveló el éxito de la búsqueda incluso si se desplazaba a sitios desconocidos (Schmid 1932, 1936 citado en Nahm, 2015). Décadas más tarde, un estudio más completo observó un éxito constante en la búsqueda de un hogar en un total de 26 perros desplazados sin exposición a señales visuales en varias direcciones geográficas. Los perros a menudo se dirigieron al hogar utilizando rutas y/o atajos novedosos, descartando estrategias de inversión de ruta y haciendo poco probable el seguimiento olfativo y el pilotaje visual. De hecho, como han sugerido autores anteriores, arrojar luz sobre el misterio del regreso de los mamíferos puede requerir enfoques de investigación no convencionales que se centren en sentidos «inusuales» ( Nahm, 2015 ).

Los perros de caza, en particular los llamados sabuesos, han sido seleccionados durante generaciones para detectar y seguir huellas de animales de caza y, si el cazador no los sigue, para regresar al lugar donde comenzó la persecución, a menudo a distancias de cientos o miles. de metros Sigue siendo desconcertante cómo los perros identifican la ubicación del dueño utilizando nuevas rutas de regreso en hábitats densamente boscosos altamente variables.

Esperamos que los perros puedan encontrar el camino hacia el dueño siguiendo su propio rastro de olor (una estrategia llamada ‘seguimiento’) o que puedan realizar una verdadera navegación, la capacidad de llegar a casa a grandes distancias sin depender de puntos de referencia basados ​​en rutas o información adquirida. durante el desplazamiento, estrategia que denominamos ‘scouting’, buscando un nuevo camino. Si bien el seguimiento puede ser seguro, es largo. La exploración permite tomar atajos y puede ser más rápida, pero requiere capacidad de navegación y, debido a los posibles errores, es arriesgada.

Utilizando datos de GPS complementados con grabaciones de video de cámaras de acción, analizamos la orientación de los sabuesos de rastreo que deambulan libremente. Esperábamos encontrar evidencia para rastrear o explorar, probar las predicciones sobre la longitud y duración de la ruta, y ver indicaciones sobre el tipo de decisión tomada en el punto de inflexión. Además, esperábamos que si se llevara a cabo el pilotaje visual (orientación hacia puntos de referencia), habría un efecto de la altura del perro, ya que los perros más altos (más altos) deberían tener una mejor visión general (horizonte más lejano) que los perros más bajos.

En total, 27 perros de caza de diez razas fueron equipados con un collar GPS y en varios casos también con una cámara de acción que capturó una parte de la cabeza del perro, proporcionando así información sobre su movimiento, comportamiento y el paisaje delante y alrededor del perro. . En total, se realizaron 622 pruebas (excursiones) en 62 lugares durante caminatas diurnas en cotos de caza boscosos en la República Checa desde septiembre de 2014 hasta diciembre de 2017. Con base en los registros, determinamos puntos de inflexión, dividiendo toda la excursión en ida y vuelta. pistas, y medimos acimutes en puntos particulares, longitud y velocidad de pistas particulares

Ejemplo de las tres fases de una excursión.

Las etiquetas del lado izquierdo del video indican el segmento de la excursión. El video comienza con el inicio de la excursión (es decir, el comienzo de la trayectoria de ida) cuando el perro se separa…ver másResultados

estrategia de retorno

En 399 casos (59,4 %), los perros se dirigieron siguiendo su rastro de salida (estrategia de seguimiento), y en 223 casos (33,2 %), los perros se dirigieron utilizando una ruta novedosa (estrategia de exploración). En 50 casos (8,0 %), los perros combinaron ambas estrategias en un solo retorno ( Figura 2B–C ). En este estudio, nos enfocamos solo en el ‘escultismo’.

Velocidad y longitud de pista

Los perros de exploración fueron más rápidos que los de rastreo ( Figura 3 ). Como era de esperar, los perros más altos corrieron más rápido que los más pequeños, pero la altura de los hombros no afectó la longitud de la trayectoria de entrada ( Figura 4 ) y la velocidad promedio de la trayectoria de entrada fue más rápida cuando una parte del regreso siguió senderos forestales ( Figura 5 ) . La longitud de la pista de entrada fue significativamente mayor cuando se utilizaron senderos forestales ( Figura 5 ). La altura del arcén no afectó la longitud de la pista de entrada ( Archivo complementario 1B – Tabla 2). Como era de esperar, hubo una correlación positiva entre la distancia directa («en línea recta») entre el punto de giro y el propietario y la longitud promedio de la pista de entrada

Acimutes y el ‘recorrido de la brújula’

Las direcciones de la brújula en las que los perros comenzaron las excursiones ( Figura 2A , azimut A) y en el punto de inflexión en relación con el inicio de la excursión y, por lo tanto, hacia la meta ( Figura 2A , azimut B) fueron aleatorias, independientemente de si los perros estaban rastreando o rastreando más tarde. ( Figura 6 , Archivo complementario 1E – Tabla 5). La dirección en la que los perros comenzaron a regresar ( Figura 2A , azimut C) fue aleatoria en los perros de rastreo, pero se alineó significativamente a lo largo del eje magnético norte-sur en los perros de exploración ( Figura 7 , Archivo complementario 1E – Tabla 5). Específicamente, los perros guiados por exploración iniciaron su regreso con un corto (longitud promedio de 18,1 m, archivo complementario 1D– Tabla 4), ‘recorrido de la brújula’ alineado a lo largo del eje geomagnético ~ norte-sur ( Archivo complementario 1E-F – Tablas 5-6, Video 2 ).

Video de ejemplo que muestra el comportamiento de carrera de la brújula durante un retorno de estrategia de exploración.

La ruta del GPS se muestra en la mitad derecha del video con el rastreador de «ojo de buey» rojo sincronizado con el video que se muestra a la izquierda. El rastreador de diana se mueve a través de la pista correspondiente a la…ver más

Para determinar si la posición del propietario influía en la orientación de la carrera de la brújula, dividimos los datos en cuatro distribuciones (norte, sur, este u oeste, +/- 45°), según la ubicación del propietario en relación con el punto de retorno. En las cuatro distribuciones, la carrera de la brújula se orientó significativamente a lo largo del eje geomagnético ~norte-sur, lo que sugiere que su orientación era independiente de la dirección hacia el propietario

No hubo diferencias significativas en la preferencia axial de la brújula entre sexos (prueba U ² de Watson , U = 0,027, p> 0,5) o entre áreas familiares y no familiares (prueba U ² de Watson , U = 0,036, p> 0,5).

La probabilidad de exhibir una estrategia de exploración después de que la carrera de la brújula se alineó a lo largo del eje norte-sur fue casi cuatro veces mayor que la probabilidad de exhibir seguimiento (odds ratio = 3.60, p<0.0001) ( Figura 7E , Archivo complementario 1B – Tabla 2) . Ningún otro factor pareció influir.

Es importante destacar que, cuando la carrera de la brújula se alineó a lo largo del eje ~norte-sur, la búsqueda fue más eficiente, es decir, la relación entre la longitud de la pista de entrada y la distancia más corta entre el punto de giro y el objetivo se redujo significativamente en comparación con el ~ Carreras de brújula este-oeste (F = 6,47, p = 0,01)

Efecto del sexo, la raza y la familiaridad con el lugar de estudio

Dividimos los datos por sexo para todos los individuos y usamos una prueba de Rayleigh para determinar si el sexo influye en la orientación de la «carrera de la brújula» ( Figura 2 , azimut C) durante los retornos de exploración. No hubo diferencia significativa entre las dos distribuciones resultantes (prueba U2 de Watson, U = 0,027, p>0,5) y, por lo tanto, no hubo diferencias de sexo en la orientación de la brújula.

El sexo y la raza no influyeron en la estrategia de probabilidad de retorno utilizada durante el regreso (GLMM, p>0.05). Además, probamos si la familiaridad con el sitio de estudio influía en la orientación de la carrera de la brújula. Agrupamos el azimut C en dos grupos, según si el perro había visitado el estudio al menos una vez antes de la excursión o si el perro estaba experimentando el sitio de estudio por primera vez. No se encontraron diferencias entre las dos distribuciones (familiar vs no familiar) (prueba U2 de Watson, U = 0,036, p>0,5).

Efecto del sol

Para probar el efecto del sol y/o la luz polarizada en la orientación de la carrera de la brújula durante los retornos de exploración, se determinó la posición del sol estimando el azimut del sol durante el día 15 de cada mes, teniendo en cuenta, por lo tanto, la variación estacional en la posición del azimut ( los datos de la posición del sol se tomaron de una ubicación central en la República Checa, en el centro de las ubicaciones de todos los sitios de prueba). A continuación, se registró la dirección del azimut del sol para cada hora durante el día 15 de cada mes, para todas las horas de luz disponibles. Por lo tanto, creamos una dirección de azimut solar promedio para cada mes del año, con una resolución de una hora. Para los análisis circulares, agrupamos la orientación del azimut C en relación con la posición del sol para cada excursión, utilizando la hora más cercana a la posición del sol según el tiempo de cada excursión. Se utilizó una prueba de Rayleigh para determinar si la distribución del azimut C no era aleatoria cuando se representaba en relación con la posición del sol. La posición del sol y, por tanto, el patrón de polarización, no influyó significativamente en la orientación del azimut C durante los retornos de exploración a nivel individual (n = 251, µ = 69°/249°, r = 0,04, p=0,673) o a nivel individual. nivel de grupo (n = 27, µ = 146°/326°, r = 0,021, p=0,989).

Efecto del viento

La dirección del viento fue registrada en el sitio de estudio para cada excursión por el propietario. Para probar el efecto de la dirección del viento, particularmente en condiciones en las que el viento soplaba desde el dueño hacia la dirección del perro en el punto de giro, usamos una prueba de Rayleigh para determinar si la dirección del viento no era aleatoria en las excursiones cuando los perros usaban una estrategia de retorno de exploración. En 55 casos (22 % de todas las excursiones de exploración), no se detectó viento y, por lo tanto, estas excursiones no pudieron incluirse en los análisis. Para el resto de las excursiones (n = 196), se trazó el acimut B (es decir, la dirección entre el punto de giro y el propietario) ( Figura 2 ) en relación con la dirección del viento.

Al dividir los datos circulares en ocho tamaños de contenedores iguales (cada contenedor ±22,5° y centrado en los 45, es decir, 0°, 45°, 90°, 135°, etc.), encontramos que las condiciones del viento en solo 24 retornos de exploración ( <10 % de los retornos de exploración) eran adecuados para el pilotaje olfativo hacia el propietario (es decir, <10 % de los retornos de exploración tenían condiciones de viento en las que el viento soplaba en la dirección (±22,5°) del propietario al perro en el punto de retorno /inicio de acimut C.Discusión

Descubrimos que los perros que regresan a un bosque siguen su trayectoria de salida, una estrategia llamada rastreo, o eligen una ruta completamente nueva, una estrategia llamada exploración . En este estudio, analizamos solo los eventos de exploración y encontramos un fenómeno conspicuo. En la mayoría de los casos, los perros comienzan su regreso con una carrera corta (de unos 20 m de largo), llamada aquí carrera de brújula , que se realiza principalmente a lo largo del eje norte-sur, independientemente de la dirección real de regreso a casa.

Es poco probable que la participación directa de señales visuales, olfativas o celestiales pueda explicar la alineación norte-sur altamente estereotipada y consistente de la carrera de la brújula. Por ejemplo, el hábitat boscoso y la densa vegetación de los sitios de estudio hacen que el pilotaje visual no sea confiable y, en muchos casos, no sea posible. Además, no hubo efecto de la altura del cuerpo (y, por lo tanto, el grado en que el campo de visión del perro de su entorno estaba limitado) sobre la probabilidad de alineación norte-sur en comparación con la alineación este-oeste, un hecho que no es consistente. con una hipótesis de pilotaje visual. Las condiciones de viento altamente variables, junto con la turbulencia en el sotobosque del bosque, descartan el uso del pilotaje olfativo durante la exploración. En muchos casos, el disco del Sol estaba completamente obstruido por una capa de nubes y/o vegetación superior, lo que dificulta el uso de una brújula solar o de luz polarizada. Y, aunque se ha demostrado que la luz polarizada calibra la brújula magnética en los murciélagos (Greif et al., 2014 ), no se cree que la detección de la polarización del tragaluz esté muy extendida en los mamíferos ( Horváth y Varjú, 2004 ; Marshall y Cronin, 2011 ). De manera más general, es difícil reconciliar qué ventaja proporcionaría una respuesta de orientación norte-sur para cualquiera de las modalidades sensoriales discutidas anteriormente.

Por el contrario, el campo magnético de la Tierra proporciona una señal estable y omnipresente, independientemente de la variación temporal diaria o estacional, la disponibilidad de señales visuales o las condiciones climáticas. La alineación norte-sur de la brújula en perros es consistente con una gran cantidad de estudios que respaldan la alineación magnética espontánea a lo largo del eje magnético norte-sur en una variedad de vertebrados en el campo (revisado en  Begall et al., 2013 ; Malkemper et al., 2016 ), así como en el laboratorio bajo condiciones controladas (por ejemplo, Burda et al., 1990 ; Phillips et al., 2002 ; Muheim et al., 2006 ; Malkemper et al., 2015 ; Painter et al., 2018 ).

Si bien la importancia funcional de la alineación magnética no se comprende completamente, la alineación magnética puede ayudar a organizar y estructurar muchos aspectos del comportamiento espacial ( Begall et al., 2013 ). Esto puede ayudar a explicar la carrera de la brújula al comienzo de la búsqueda en los perros de exploración. De hecho, varios estudios recientes han demostrado que los perros son sensibles a las señales magnéticas ( Hart et al., 2013 ; Adámková et al., 2017 ; Martini et al., 2018 ), y los estudios de comportamiento muestran que los campos magnéticos de la fuerza de la Tierra juegan un papel directo papel en las respuestas de búsqueda también en la rata topo ciega, un mamífero subterráneo ( Kimchi et al., 2004). En conjunto, proponemos que la carrera de la brújula está mediada por señales magnéticas y ayuda a aumentar la precisión y reducir la complejidad de la navegación de larga distancia a través de entornos desconocidos y/o altamente variables.

Cabe destacar que los perros exploradores en lugares desconocidos no pueden usar puntos de referencia visuales para recalibrar un sistema de integración de rutas. Por lo tanto, en ausencia de puntos de referencia familiares, la carrera de la brújula puede servir para recalibrar un sistema de integración de trayectoria en relación con el campo magnético de la Tierra, de modo que los errores acumulados durante la trayectoria de salida no se incorporen en la estimación de la dirección de referencia. Es importante destacar que los perros en nuestro estudio no fueron desplazados pasivamente como es habitual en la mayoría de los experimentos de orientación ( Tsoar et al., 2011 ; Ostfeld y Manson, 1996 ) y, por lo tanto, la participación de la integración de la ruta parece plausible y puede ser una de varias razones. por qué la carrera de la brújula no ha sido identificada en estudios previos.

La alineación magnética mejora la eficiencia de búsqueda de perros de cazaNuestros hallazgos muestran claramente la importancia de seguir investigando sobre el papel y la participación de las señales magnéticas en la navegación canina (y, en general, en los mamíferos). Más específicamente, la investigación sugiere que el campo magnético puede proporcionar a los perros (y a los mamíferos en general) un marco de referencia «universal», que es esencial para la navegación de larga distancia y posiblemente el componente más importante que «falta» en nuestra comprensión actual de Comportamiento y cognición espacial de los mamíferos.